Як дріжджі перетворюють цукор на спирт і вуглекислий газ? 🍺🧪 Розбираємо хімію алкогольного бродіння, з’ясовуємо, навіщо цей процес самим дріжджам і чому вони не можуть виробляти етанол нескінченно.
Раніше ми з’ясували, навіщо під час виробництва пива потрібен солод. Ферменти солоду розщеплюють крохмаль зерна й утворюють цукри, які можуть використати дріжджі. Тепер їжа для них готова. Але навіщо дріжджі перетворюють цукор на спирт, якщо етанол у достатньо високій концентрації токсичний навіть для них самих?
Почнемо з головного: дріжджі виробляють спирт не для людини і не для того, щоб зробити пиво алкогольним. Дріжджі Saccharomyces — живі одноклітинні гриби, яким потрібна енергія для підтримання роботи клітини, синтезу речовин, росту й розмноження. Цю енергію вони можуть отримувати з цукрів. А утворення етанолу допомагає підтримувати процес, який дозволяє цю енергію отримувати.
Найпростіше алкогольне бродіння показати на прикладі глюкози:
C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂
У сумарному балансі з однієї молекули глюкози утворюються дві молекули етанолу і дві молекули вуглекислого газу. Але це лише загальне рівняння. Усередині клітини все відбувається значно складніше — через цілий ланцюг ферментативних реакцій.
Спочатку глюкоза проходить гліколіз. У результаті одна шестикарбонова молекула глюкози перетворюється на дві трьохкарбонові молекули пірувату. Саме під час гліколізу дріжджова клітина отримує енергію у формі АТФ. Чистий енергетичний вихід становить лише 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози.
Далі, під час алкогольного бродіння, піруват перетворюється на ацетальдегід, при цьому виділяється CO₂. Потім ацетальдегід перетворюється на етанол. Але навіщо клітині потрібен цей другий етап? Саме тут прихована одна з найважливіших деталей усього процесу.
Під час гліколізу молекули NAD⁺ приймають електрони й перетворюються на NADH. Але запас NAD⁺ у клітині не безмежний, тому його потрібно постійно регенерувати. Під час перетворення ацетальдегіду на етанол NADH окиснюється назад до NAD⁺. Завдяки цьому гліколіз може продовжуватися, а клітина — далі отримувати АТФ із цукру.
Тому утворення спирту — не просто непотрібний побічний ефект. Етанол виникає в процесі, який дозволяє дріжджам регенерувати NAD⁺ і підтримувати гліколіз. Сам етап утворення етанолу не приносить додаткової АТФ, але без регенерації NAD⁺ гліколіз швидко зупинився б. А разом із ним припинилося б і отримання енергії таким шляхом.
А куди поділися шість атомів Карбону з глюкози? Чотири з них опиняються у двох молекулах етанолу, а ще два — у двох молекулах вуглекислого газу. Тобто баланс дуже простий: 6 C → 4 C в етанолі + 2 C у CO₂. Жоден атом Карбону нікуди не зникає.
Саме CO₂ утворює характерні бульбашки під час активного бродіння. Значна частина цього газу виходить із сусла, хоча певна кількість залишається розчиненою в рідині. Етанол, навпаки, переважно залишається в ній. Тому в міру бродіння концентрація спирту поступово зростає.
Здавалося б, усе просто: якщо дати дріжджам дуже багато цукру, вони повинні виробити дуже багато спирту. Але тут виникає проблема — етанол токсичний для самих дріжджів. Зі збільшенням його концентрації порушується нормальна робота клітинних мембран і білків, а клітина зазнає дедалі сильнішого стресу. Бродіння поступово сповільнюється, а за достатньо високої концентрації етанолу може практично припинитися.
Причому проблеми можуть початися ще до того, як утвориться багато спирту. Якщо початкова концентрація цукру в суслі дуже висока, виникає сильний осмотичний стрес, який також ускладнює роботу дріжджів. Тому просто засипати якомога більше цукру — не означає отримати пропорційно більше алкоголю. Надлишок цукру сам може стати несприятливим фактором.
І межа витривалості не однакова для всіх дріжджів. Існує безліч штамів Saccharomyces, відібраних для різних типів бродіння. Одні краще працюють за нижчих температур, інші — за вищих; одні утворюють більше характерних ароматичних речовин, інші дають нейтральніший смак. Відрізняється й їхня толерантність до етанолу.
Тому міцність напою залежить не просто від того, скільки цукру ми дали дріжджам. Якщо доступного цукру небагато, дріжджі можуть використати більшу його частину, і бродіння припиниться насамперед через нестачу субстрату. Якщо ж цукру дуже багато, у процесі бродіння накопичується дедалі більше етанолу. Зрештою дріжджі можуть втратити активність ще до того, як використають увесь доступний цукор.
У такому разі в напої одночасно залишаються і спирт, і невикористані цукри. Саме тому просте правило «більше цукру = скільки завгодно більше алкоголю» не працює. У певний момент біологічні можливості дріжджової клітини стають обмеженням. І навіть велика кількість доступного цукру вже не допомагає.
До того ж бродіння залежить не лише від концентрації етанолу. На дріжджі впливають температура, склад сусла, доступність поживних речовин, кислотність, осмотичний тиск і фізіологічний стан самих клітин. Усі ці фактори впливають один на одного. Тому реальна межа бродіння — результат не одного показника, а цілої сукупності умов.
І тут виникає наступне цікаве питання. Якщо спирт утворюється з цукру, то скільки алкоголю взагалі можна отримати з певної кількості цукру? Чому звичайне пиво має одну міцність, міцне пиво — іншу, а отримати, наприклад, 40-відсотковий напій простим пивним бродінням не вдається? Відповідь можна буквально порахувати.
Для цього нам доведеться повернутися до рівняння:
C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂
і визначити, скільки етанолу теоретично може утворитися зі 100 грамів цукру — і чому на практиці результат буде іншим.
Більше інформації на сторінці “Харчова хімія” (Хімія алкогольних напоїв)